期刊：PNAS

英文题目：Dynamic treeline and cryosphere response to pronounced mid-Holocene climatic variability in the US Rocky Mountains

中文题目：美国落基山脉中全新世气候显著变化下动态树线与冰冻圈的响应

作者：G.T. Pederson, D. Stahle, D.B. McWethy, M. Toohey, J. Jungclaus, C. Lee, J. Martin, M. Alt, N. Kichas, N. Chellman, J.R. McConnell, C. Whitlock

发表日期：2024年11月27日

摘要

气候驱动的高海拔森林分布变化和冰雪覆盖减少对生态系统和全球水资源安全具有重大影响。近期，在美国落基山脉的大黄石生态系统中,一个位于海拔3091 米的高海拔冰斑的融化，揭露出一片成熟的白皮松树林，位于现代树线以上约180米的高度，年代可追溯至中全新世(大约5950至5440 年前)。利用亚化石木材记录进行基于树木年轮的温度估算，了解古森林建立和生长以及随后的区域冰斑生长和树线下移的高海拔气候条件。结果表明，中全新世森林的成林发生在暖季（5月至10月）平均温度为6.2℃（±0.2）之下，直到一个跨世纪的异常降温使温度降至5.8℃以下，导致约在5440年前的树木死亡。瞬态气候模型模拟表明，区域降温是由夏季日照和北半球火山活动驱动的。初始降温事件几个世纪后（约5100年前），冰岛火山持续爆发，导致夏季出现百年一遇的1.0℃异常降温，异常降温驱使冰斑快速生长和树木冰封遗存，气候变冷之后会使高山冰川快速扩张，从而使冰斑快速生长，冰川附近的森林被冰体覆盖，导致树木被冰封，形成树木遗存。随着最近二十年的气温变暖（约2000年至2020年），夏季温度现在已经达到并很快超过中全新世高树线时期，预计该地区的冰盖很可能会再次消失，林线可能会向上移，前提是水分和干扰不会限制植物生长。

研究背景

近年来，全球气候变暖引发山区生态系统发生显著变化，包括降雪和冰川减少、火灾和虫害频发、物种分布范围改变等。高海拔地区的树线对温度变化极为敏感，呈现明显上升趋势。另外，不同地区的树线因受到当地其他气候因素（如冬季温度、积雪量和水分条件）的影响，变化幅度也会存在差异。冰斑是高海拔地区广泛存在的独特地表覆盖形式，保存了过去高海拔地区生态系统的气候信息和生物信息。研究人员在黄石生态系统的白皮松冰斑中，发现了大量保存完好的古树，这为重建中全新世高海拔地区温度变化记录提供了证据；附近另外一个冰斑记录了过去10400年的气候和植被变迁情况，进一步解释了白皮松林的生长与气候变化之间的关系。研究人员利用高海拔地区冰斑中保存的古树木和其他生物记录，以期重建过去气候变化对高山生态系统的作用，进一步探索高海拔地区生态系统的演变过程及其对气候变化的响应。

图1.(A)冰斑(TOL)与全新世中期白皮松林相对于现代树线位置(TAL)的分布图。地图插页显示了研究地点(紫色圆圈)在黄石生态系统(GVE;绿色多边形)中的大致位置。(B)显示冰斑和冰斑边缘的航拍图像，其中采集了白皮松树的样本(红色多边形)。(C)TOL冰区边缘的取样亚化石白皮松树。(D)冰区前缘的全景图，显示2024年消融季期间大面积融化的裸露冰面。

材料方法

（1）冰斑亚化石白皮松年代学的放射性碳定年

漂浮冰斑（TOL）年代精准定年，首先从11个交叉定年和采样的年生长环中获得个体的14C值和不确定性范围，并沿“IntCal20”校准曲线绘制这些值和不确定性范围，通过将中值校准放射性碳测年与浮动年代学中11个测年和采样环的生长年份进行回归，降低年代学测年不确定性。最终获得漂浮冰斑年代的校准日期范围约为公元前5950至5440年，线性回归的均方根误差（RMSE）提供了保守±51年的不确定性估计。这一结果表明白皮松记录置于中全新世的高树线时期，与美国西南部盆地的古狐尾松树线遗址相一致。

图2.(A)经过校准的放射性碳年代与¹⁴C年代和不确定性范围(绿色十字)沿“IntCal20”放射性碳校准曲线(黑色线)的分布图。(B)通过回归分析建立的TOL白皮松年表精确校准日期(以B.P显示)。通过校准的放射性碳中位数日期(红色圆圈 带有2σ的不确定性)与放射性碳年龄分布(绿色小提琴图)之间的线性关系(黑色回归线，由灰色95%置信区间限定)和分配给相同交叉年代树的生长年份，建立了精确的日期。

（2）中全新世时期气温重建

白皮松的生长可能受到季节和多年气候控制（如温度和积雪）的限制。通过现代（TAL）和中全新世时期（TOL）年代学之间生长特征和变异主频的比较，表现出相似的年际持续性和显著（P<0.1）的多年至百年尺度变化，与温度限制增长一致。对TAL树线地点白皮松的现代（1900-2018年）生长气候响应的评估表明，主要受当前和前几年暖季（5月至10月）平均温度的控制。这种多年生长温度关系是重建TOL冰区平均暖季至两年（1月至10月之前；22个月跨度）平均温度的基础。线性（MLR）和非线性（BRNN）传递函数用于估算冰斑（TOL）湿生木材的温度，并在重建温度中加入不确定性，是因为过去温度的预测部分基于现代树线（TAL）分布的较冷和生长较慢端的外推。两种回归方法都显示出高度相似的结果，两年一次的重建产生了更准确的预测，相关不确定性更小。全新世中期也出现了类似的结果，正如预期的那样，对于最冷的估计温度，所示方法之间存在微小差异，尽管两年一次的生长温度响应在统计学上最为熟练，但在温暖季节出现了最强的月度与季节温度相关性，这表明整体生长响应和由此产生的季节重建被加权以反映生长季节的气候条件。因此，讨论主要集中在暖季（5月至10月）和两年期（1月至10日之前）平均温度的十年至百年尺度变化上。

图3.根据线性(MLR)回归分析对1900-2018年暖季(5-10月)和两年期(1-10月之前)的平均气温(Tave)重建进行校正。以预测均方根误差(RMSED)为界，重建了TOL冰斑(蓝线)和TAL现代树线站点(绿线)记录期间的现代平均温度以供参考。散点图(C和 D)包括与 95%C的传递函数线性关系(MLR)，并标有年份，并绘制在颜色渐变上，反映了近几十年来异常温暖的温度(红色)，对应于较高的平均生长。)

全新世中期的温度重建跨越了近五个世纪。涵盖了从约5900到5440 y BP的时期，省略了记录的早期部分，其中样本数量低于四棵树（EPS<0.85）。在重建的前半部分（5900–5650 y BP），温度变化约0.2℃，暖季平均温度为6.2℃（两年平均温度为0.0℃），这一温度范围有利于树木生长，但不是最佳温度。大约在公元前5650年之后，开始了一段200年的冷却期，结束时的条件大约相当于20世纪初至中期冰盖的平均温度。近几十年来（公元2000-2020年），观测到的和树木年轮估计的冰斑温度等于并超过了中全新世时期最温暖的重建温度。

图4.中全新世气候与现代条件的比较，基于50年(分组)重建的平均温度(Tave)，用于(A和B)暖季(5月至10月)和(C和D)两年期(前一年1月至10月)重建。线性(MLR;蓝色)温度重建的箱子和小提琴图显示在预测的均方根误差(灰色方框)范围内，代表年际温度变化的范围。在B图和D图中，观察到的50年平均温度分组用浅灰色小提琴图表示(水平线表示25%、50%和75%的四分位数范围)，同时显示来自TAL现代重建的温度估计(蓝色小提琴图和浅蓝色有缺口的方框图)。现代记录(公元1900-2020年)的TOL冰区(蓝色线)和TAL森林站点(绿色线)的平均温度显示作为参考。注意，5450-5436 B.P.年期间的灰色预测误差边界框较浅，因为该区间仅包含14年的数据。）

  （3）全新世中期树线和冰斑动力学的气候控制

暖季冰斑两年平均温度重建（TOL）表明，温度是限制白皮松林分树木生长和持久存在的主要因素。5900年至5650年前的暖季平均温度估计为6.2±0.2℃，完全在科纳估计的5.5℃至7.5℃的生长季节内。故推断长达几个世纪的降温可能超过了生长所需的温度阈值，导致整个白皮松林生长速度下降，树木死亡率增加，冰斑积冰增加，这种情况延伸到整个黄石生态系统的高海拔地区，并估计暖季平均死亡温度阈值约为5.8℃。

 （4）近期升温与现代树线和冰动态

   过去半个世纪，异常升温增加黄石生态系统及全球高海拔地区亚高山森林的生长、密度和分布。20世纪中早期，冰斑（TOL）的温度估算范围位于利于冰块生长和生存的中全新世平均温度范围内。相比之下，近年来的温暖气温促使冰的消失和树线的向上扩展。与小冰期（LIA）和20世纪早期（约1900–1950年）相比，21世纪前几十年的估算气温在冰斑（TOL）的所有季节中均高出1.2°C以上。21世纪，黄石生态系统和全球的升温导致了冰斑和冰川的快速融化，未来持续快速区域升温的预测也进一步表明TOL冰斑（以及该地区的许多其他冰斑）在短期内完全融化的可能性。另外，一方面，若降水量和植物可用水分保持充足，冰斑（TOL）所在地的条件可能适合树木的再次生长。另一方面，如果持续的快速升温将导致干旱增加以及生态干扰，树线仍可能像早全新世时期那样降低高度。因此，未来升温幅度可能导致高海拔地区两种不同的树线变化情况：一种是在适度升温的情况下树线上移，另一种是在严重升温导致干旱和干扰增加的情况下树线下移。

研究结果

（1）中全新世时期(大约5,950-5,440年前)，黄石地区的树线曾高于现代约180米, 当时温暖季节（5 月至 10 月）平均温度约为 6.2℃，当时的夏季温度与20世纪中后期相当。

（2）之后在全新世后期，由于夏季太阳辐射减弱和火山活动增加导致气候变冷,森林线逐渐下降到接近现代海拔，导致树木死亡，冰斑开始生长。

（3）目前冰斑温度已超过中全新世最暖期,预计未来该地区的冰斑将不断缩小,同时森林线可能再次上升。

图5.(A) TOL冰斑点的概念图示显示了从全新世中期到未来潜在期的树线海拔变化和冰斑点的动态变化。树线和冰的动态变化由暖季温度变化驱动，这些变化由温度计表示。(B)平流层气溶胶光学厚度(AOD;用灰色线表示的年度值经过蓝色50年样条平滑处理)，代表火山硫酸盐气溶胶，用于45°N纬度的全新世气候模型瞬态模拟。(C)黄石生态系统模型模拟中全新世平均夏季(6月至8月)温度异常(灰色线用黑色50年样条平滑，左侧黑色y轴)，与冰斑(TOL)暖季(5月至10月)平均温度重建(右侧红色y轴)相比。线性(MLR)重建用蓝色50年样条平滑，并以预测的均方根误差(表示年度温度变化的范围)的蓝色阴影限制。模型温度数据来自覆盖在黄石生态系统上空的一个2°x2°网格单元，并以相对于6000-4500 y BP平均值的异常形式绘制。(D)与C相同，但显示了模拟的中全新世区域是温度下降，直到公元1850年，现代公元1900-2020年暖季平均气温记录在TOL上，作为参考(与红色50年样条平滑的灰色线)在同一轴上，与重建结果(右红色y轴)相同。中世纪气候异常(MCA)和小冰期(LIA)分别用浅红色和浅蓝色阴影标出和突出显示。

研究亮点

本研究通过分析黄石地区白皮松冰斑中古树木遗存记录，重建了中全新世期间（约5950-5440年前）高海拔地区树线的变迁幅度。研究结果显示，在中全新世暖期，白皮松树线比现代高出约180米，这表明当时的夏季温度与20世纪中后期相当。之后森林线逐渐下降，主要由于全新世后期夏季太阳辐射减弱和火山活动增加导致的气候变冷。这项研究利用高海拔地区冰斑保存的古树木遗存，成功重建了过去气候变化对高山生态系统的影响,为应对当前全球变化提供了重要科学依据。

启示

气候对高山生态系统的影响深远而复杂，高海拔地区冰斑保存的古树木记录为重建过去气候变化历史提供了宝贵证据，对于理解气候变化对生态系统的长期影响具有重要价值。当前气候变暖已超越了中全新世最暖期，未来高山生态系统可能会出现新一轮的森林线上升和冰川消融,这将给这些脆弱的生态系统带来重大变革。因此，我们需要发散思路，开扩思维，结合地理学、地质学、生物学、化学等多学科知识，加强对高山生态系统响应机制的研究,包括气候变化、水分条件、干扰等多方面因素的综合考虑,以更好地预测脆弱多变的高山生态系统。

论文链接：https://doi.org/10.1073/pnas.2412162121 (2025)

声明：以上中文翻译为译者个人对于文章的概略理解，论文传递的准确信息请参照英文原文。

撰稿：赵梦蝶

初审：任  杰

审核：杜  军

终审：鲁  鹏