期刊：Nature

中文题目：土壤质地对生态系统水分限制的全球影响

原文题目：Global influence of soil texture on ecosystem water limitation

作者：F. J. P. Wankmüller, L. Delval, P. Lehmann, M. J. Baur, A. Cecere, S. Wolf, D. Or, M. Javaux, A. Carminati.

发表日期：2024年10月

DOI：10.1038/s41586-024-08089-2

摘要：

       低土壤湿度和水汽压差（VPD）会造成植物水分胁迫和多种干旱响应，比如造成蒸腾和光合作用的减少。当土壤干燥到低于临界土壤水分阈值时，气孔会关闭以缓解水分胁迫，这时生态系统从能源限制转变为水资源限制。然而，在生态系统尺度上，这些阈值背后的机制仍不明确。通过分析全球临界土壤水分阈值的观测结果，我们发现土壤质地通过影响土壤导水率曲线来调节生态系统水分限制方面起着重要作用，土壤导水率曲线的陡度随砂粒含量的增加而增加。说明生态系统对VPD和土壤水分的敏感性受到土壤质地的影响。砂质土壤中的生态系统对土壤干燥更敏感，而黏质土壤下的生态系统对 VPD更敏感。同样的，砂质土壤中植物适应水分调节的潜力更加有限，这对气候变化如何改变陆地生态系统产生了影响。虽然植被-大气交换是由大气条件驱动，并由植物调整介导，但其命运最终取决于土壤。

前言

       由于气候变化，陆地生态系统的升温幅度高于全球平均水平，导致水汽压差增加和干旱频率上升，加剧了水分限制、全球植被生长减少、地区土地退化和和粮食安全问题。低土壤水分和高水汽压差（VPD）被认为是植物水分胁迫的两个主要驱动因素，但它们在生态系统水分限制中的相对重要性存在争议。尽管植被与大气之间的水分交换最初是由可利用能量驱动，但土壤干燥至临界土壤水分阈值以下限制了土壤-植物水分供应，导致气孔调节蒸腾下降。蒸腾减少伴随着总初级生产力的减少，改变生态系统水分限制与气候变暖之间的反馈。因此，临界土壤湿度阈值在陆地生态系统的植被和气候中扮演着至关重要的角色。控制这些水分阈值的关键机制在生态系统尺度上仍然定义不清。临界水分阈值受到大气、植物、土壤影响。包括1）驱动蒸腾的大气条件（太阳辐射、水汽压差、边界层厚度和导度）；2）介导蒸腾速率的植物特征（生理和水力特征，如气孔对叶片水势梯度的敏感性）；3）土壤水力特性（土壤持水曲线和导水率曲线）。当根部或者茎部产生导水限制时，叶片水势主要受VPD的影响，VPD决定了水分流动速率，水势在植物内部耗散与蒸散速率成正比。相反地，当土壤是触发气孔关闭的限制因素时，蒸腾对土壤干燥特别敏感。一些研究强调了植物组织的作用——即叶片、木质部或根部——而其他研究则指出了土壤和土壤-根界面的限制作用。土壤水力传导性随土壤水势急剧下降，触发水分通量的下调——即蒸腾率和根水分吸收的下调。这在粗质地土壤中表现的更为明显，其水力传导曲线随水势下降更陡峭，而在细质地土壤中，植物水力导度的下降限制了植物的水分利用。

主要结果

1.    土壤质地调节土壤水分阈值

       全球的临界土壤水分阈值（θcrit）强烈依赖于土壤质地。θcrit变异性对土壤质地的依赖可以通过植物水力特征和土壤水力特性对土壤质地的敏感性来解释。土壤基质势阈值与砂粒含量成反比，说明相较于细质地土壤的态系统下，砂土在较高基质势下就会产生水分限制。

       文章特别指出，数据集仅考虑了最上层土壤的体积含水量，这可能不足以代表黏土中土壤水分限制的情况。也就是植物根系从更深层吸收的土壤水分可能足以供应最大蒸腾速率。这一点在还需要进一步的研究。

图 1  土壤和植物水力学性质在生态系统水分限制中的相对重要性随土壤质地的变化

 a, 生态系统水分临界阈值取决于土壤（Ksoil）和植物（Kplant：1/ Kplant = 1/Kroot + 1/Kstem）水力传导在引发冠层传导（gc）下降方面的相对重要性。b, Ksoil 和 Kplant的相对重要性取决于土壤质地。与黏土相比，粗粒土壤（即壤土）的 Ksoil 在临界土壤水势阈值 (ψcrit)负值较小的情况下会即导致生态系统水分受限，这也转化为临界土壤水分阈值 (θcrit)的差异。c, θcrit定义为土壤-植物水力系统能以潜在蒸腾速率（即 4 mm d-1）供水的最小土壤水分 (θ)。d,e, 土壤导水率在ψcrit和 ψcrit是土壤质地的函数。e, 在粗质地土壤中，ksoil 和 ψcrit 随线性下降（棕色虚线），这与不考虑任何植物水力限制的模拟相吻合。在细质地土壤中，ψcrit 收敛到一个恒定值，该值受到植物失去传导性能力时的水势控制（黑色垂直虚线）。

图2 土壤导水率控制生态系统水分限制的关键土壤水分阈值

a, 每种质地的土壤的砂粒质量分数与全球临界水分阈值平均值的相关性。b, 将模型应用与特定土壤地点的土壤信息，可以很好的预测临界土壤水分阈值（θcrit）。c，砂粒质量分数决定观测和模拟的θcrit跨度以及在每种土壤质地下最大和最小临界土壤水分的差异。Sθcrit表示观测数据θcrit的变异性和θcrit对模型参数的敏感性，例如土壤等级中不同的土壤水分性质（棕色）和不同植物性状（绿色）。d, 观测到的 FN 临界土壤水势阈值（ψcrit）中位数（空心圆）和 SFN 临界土壤水势阈值（十字）证实了随砂粒质量分数增加而下降的预期（模拟结果（实心圆和红色曲线）与图 1d 相对应。

2.    水汽压差和土壤水分的相对重要性

       在砂质土壤中，生态系统对土壤干燥更为敏感，而在黏质土壤中，则对水汽压差（VPD）更为敏感。在质地较粗的土壤中，干燥条件下含水量的微小变化会导致水势的大幅下降和土壤导水性的大幅降低。这导致蒸腾作用明显下降，成为土壤水分和土壤水势的函数，而对 VPD 的敏感性降低。

图 3 土壤质地决定了 VPD 和土壤湿度的相对重要性  

a-d，与粗质地土壤（a,c）相比，细质地（b,d）中的生态系统预计对 VPD 更加敏感，而粗质地土壤中的生态系统对土壤干燥的敏感性要高于细质地，因为细质地土壤的临界水势（ψsoil）更小。e,f，根据涡度协方差数据得出的蒸发分量（EF）显示，两种截然不同的土壤质地（砂土（e）和黏土（f），5 个 FN 地点的中位数）对θ 和 VPD 这两种环境驱动因素的反应各不相同。两种土壤质地的蒸发分量都在较窄的土壤湿度范围内下降，但砂土比黏土下降幅度更大，绝对含水量更低。说明粗质地土壤的水力限制对蒸发分量的影响更大。

3.    气候变化下的生态系统水资源限制

       气候预测表明，随着全球气候变化，水汽压差将普遍增加，导致潜在蒸腾速率增加。在这些条件下，生态系统将更早地受到水分限制。本研究讨论土壤质地将如何在全球范围内调节蒸腾速率对生态系统水分限制的影响。预计细质地土壤下的生态系统将更早显示出气孔调节的效应。这一现象有助于气候较干燥的地区应对干旱胁迫。

       相比之下，粗质地土壤区域水分临界值变化较小，在这些区域，早期气孔关闭的效应大大减弱。这导致了在经常受到水分限制的粗质地土壤下的生态系统中可能会面临水分胁迫加剧和更高的干旱风险。

       研究通过探究土壤质地对生态系统水分限制的影响，更好地理解气候变化对陆地生态系统的影响。当纳入全球土地-大气动态的综合建模时，该研究结果可能有助于改善未来气候情景下的干旱风险管理。

图 4 临界水分阈值对气候变化的全球敏感性依赖于土壤质地

    a, 从当前气候（2005-2014 年）到未来气候（2060-2069 年）（SSP2-4.5 情景），全球Δθcrit随 VPD 变化的预测变化。红色方框突出显示了由于 VPD 的增加，生态系统受干旱胁影响最严重的区域。这些地区将经历大气干燥的加剧，但由于其土壤质地较粗，对干旱缓冲能力有较小。在湿润地区，生态系统受限于水，Δθcrit 的影响可能可以忽略不计。b, 颜色沿两条轴映射，分别代表θcrit 的绝对变化（y轴）和潜在蒸腾速率的相对变化（ΔTpot，x轴）。

文章亮点与启发

       1. 土壤物理性状与植物生理的结合。将土壤质地对土壤水分、水分吸持传输影响这样一个“老问题”与植物水分传输、叶片气孔开合等植物生理机制相结合，阐释“土壤-植物-大气”系统对全球土壤质地异质性的响应机制。

       2. 利用全球土壤湿度数据，分析了土壤质地是如何影响土壤水分传输和植物水分传输性质，探究土壤质地如何调节生态系统对水分限制的响应，进而扩展至全球生态系统的变化，并基于该点预测了气候变化对陆地生态系统的潜在影响。这种对于某个土壤性质的研究在不同尺度的视角与转换，并与气候变化模型相结合，开阔了读者的思路。

      3. 文献强调了土壤水分在在全球范围内对生态系统水分限制的重要性，启发我们需要加强在土壤-植物连续体中对其水力特性测定方法与表征。

声明：以上中文翻译为译者个人对于文章的概略理解，论文传递的准确信息请参照英文原文。

撰稿人：田梦

审核：杜军

终审：鲁鹏