期刊：Nature

英文题目：The rise and transformation of Bronze Age pastoralists in the Caucasus

中文题目：青铜时代高加索地区牧民的兴起和转变

作者（前三）：Ayshin Ghalichi, Sabine Reinhold, Adam B. Rohrlach,

发表日期：2024年10月30日

摘要：

       高加索地区及其周边，因其丰富的金属资源，成为了青铜时代的熔炉，也是最早游牧社会的诞生地。尽管该地区对后续欧洲和亚洲的发展产生了巨大影响，但其狩猎采集者的过去以及扩张性游牧社会的形成仍有许多未解之谜。本文介绍了来自38个考古遗址的131名个体的全基因组数据，时间跨度达6000年。我们发现，在中石器时代，高加索山脉南北两侧的人群存在强烈的遗传分化，北部为东部狩猎采集者血统，南部则为独特的高加索狩猎采集者血统，并逐渐融入东安纳托利亚农民血统。在随后的新石器时代晚期，我们观察到了西欧亚草原血统的形成，以及山区与草原地区之间互动的加剧，这得益于马约普文化复合体的技术发展。相比之下，青铜时代早期和中期游牧活动的鼎盛和领土扩张时期则表现出长期的遗传稳定性。青铜时代晚期标志着来自多个不同来源的基因流的又一次增加，这与草原文化的衰落相吻合，随后草原血统被高原人群吸收和转化。

研究背景：

       高加索地区及其周边地带位于欧洲与亚洲的交汇处。在全新世中期，高加索大高加索山脉成为了半渗透的屏障，促使了思想、技术、语言和人口的交流。南高加索地形复杂，气候多样，支持了高度的生物多样性，而北高加索的山区高地和丘陵地带则逐渐过渡到西欧亚大草原带的开阔草地。由于其多样的生态系统和丰富的金属资源，高加索地区成为了青铜时代的熔炉，并在公元前四千纪孕育了最早的草原牧民社会。随后两千年里，这些草原牧民团体的大陆扩张最终重塑了欧亚大部分地区的人种构成、语言和文化轨迹。然而，关于该地区从狩猎采集者向草原社会过渡的过程，以及草原文化的衰落原因，仍然没有结论。

图1 研究区地点位置及采样位置图

研究结果

结果1：中石器至新石器时代的遗传结构及其演化

       高加索山脉在中石器时代和新石器时代充当了半渗透屏障，阻隔了南北人群之间的基因交流。北高加索的个体表现出与东欧狩猎采集者（Eastern Hunter-Gatherers, EHG）相似的遗传谱系，而南高加索的个体则具有独特的高加索狩猎采集者（Caucasus Hunter-Gatherers, CHG）血统，并在新石器时代逐渐融入了来自安纳托利亚的农民基因成分（见图2a）。随着时间推移，南高加索人群与安纳托利亚新石器文化群体（如Çatalhöyük）的遗传融合更加明显（图2c），反映出该地区早期农业传播及其对本地群体的基因影响。

图2 公元前七至四千年的遗传概况

a、b：主成分分析（PCA）展示了新获得的古代个体数据（带轮廓）与此前发表的数据（无轮廓），其中(a)为公元前七千年和五千年的数据，(b)为公元前四千年的数据，投影到了102个现代人群（灰色点）上。图(a)中的虚线箭头分别表示：中安纳托利亚新石器文化与高加索狩猎采集者（CHG，棕色），CHG与东欧狩猎采集者（EHG，浅绿色），以及高加索铜石并用时代与具有EHG成分的草原群体（深绿色）之间的基因混合梯度。图(b)中的粉色虚线箭头表示与马雅科夫文化相关的高加索群体和具有西西伯利亚狩猎采集者（WSHG）血统的草原群体之间的混合梯度。c、d：桑基图展示了公元前七千年至五千年（c）以及公元前四千年（d）高加索地区个体的遗传来源模型。基因混合比例（以百分比表示）显示在每条遗传流动路径上，左侧为来源群体，右侧为目标群体，模型下的括号中为P值（详见补充表8、10和13）。群体标签中的后缀代表考古时间段及地理区域：WHG为西欧狩猎采集者，SHG为斯堪的纳维亚狩猎采集者，MN为中期新石器，C为铜器时代，EC为早期铜器时代，LC为晚期铜器时代。Çatalhöyük_N表示安纳托利亚新石器文化，Tell Kurdu表示安纳托利亚早期铜器文化，Jordan_PPNB和Jordan_PPNC分别表示黎凡特地区的早期新石器文化B和C阶段。

结果2：青铜时代早期牧民的扩张与基因稳定性

       青铜时代早期（公元前3300年-前2000年），草原牧民社会在高加索地区迅速扩张，并展现出遗传上的高度稳定性。此时期的代表性群体为亚姆纳亚文化（Yamnaya），其基因成分主要沿EHG与CHG的遗传轴展开（见图3a）。这些牧民通过与邻近农耕群体（如库库特尼-特里皮利亚文化）的基因交流，实现了牧民基因与当地农业群体的整合（图3c）。在此过程中，牧民文化扩展至更广阔的欧亚草原地带，并通过畜牧和车轮技术提升了迁徙和生活方式的适应能力。

图3 公元前三千年至二千年的遗传概览

a、b：主成分分析（PCA）展示了新生成的古代个体（黑色轮廓）与此前发表的个体（无轮廓）在公元前三千年（a）和公元前二千年（b）的数据，投影到102个现代人群（灰色点）上。虚线箭头表示高加索群体与草原群体之间的混合梯度，以及来自东北地区的基因流动再次出现。c、d：桑基图展示了本研究中基于时间和地理相近的来源，对公元前三千纪（c）和二千纪（d）个体进行的遗传谱系模型。每条遗传流动路径上的基因混合比例（以百分比表示）显示了从左侧的来源群体到右侧目标群体的流动，括号中为各模型下的P值。群体标签中的后缀表示考古时间段及地理区域：MLBA为中晚期青铜时代，BIA为青铜-铁器时代，IA为铁器时代。

结果3：晚青铜时代的多源基因流动与文化融合

       晚青铜时代（公元前2000年-前1200年），草原群体的遗传结构发生重大转变，显示出多源基因流入的迹象。基因数据表明，此时期的高加索高地与草原之间存在更频繁的基因交流，草原群体的遗传特征逐渐被南高加索人群吸收（图3b）。这一变化与环境危机（4.2千年气候事件）导致的草原生态恶化密切相关，促使草原牧民向高地迁徙并与当地农业社会融合（图3d）。这种整合导致了青铜时代后期多样化的文化发展，并在高加索地区形成了独特的山地农牧业经济模式。

研究意义

       本研究揭示了高加索地区在新石器时代到青铜时代的遗传演化及其对欧亚大陆的影响。通过古代基因组数据，研究首次系统展示了高加索牧民群体的起源、扩展及其与周边农耕群体的互动。理解这一时期的遗传变化，有助于重建欧亚草原的历史演变，对探讨早期人类迁徙和文化传播具有重要意义。

研究亮点

       通过新获得的131个古代个体基因组数据，丰富了高加索地区的考古基因组研究数据。发现草原牧民与高加索高地群体之间的长期基因稳定性和最终的文化整合。提出高加索地区青铜时代牧民扩张与文化互动的多阶段模型。

对我们今后工作的启示

       未来的考古学研究应更加注重与其他学科的交叉融合，以获取更全面、更深入的研究成果。通过收集更多地区和更多时间点的古代个体遗传数据，可以进一步揭示人类历史的遗传基础和文化交流模式。

文献来源：https://doi.org/10.1038/s41586-024-08113-5

声明：以上中文翻译为译者个人对于文章的概略理解，论文传递的准确信息请参照英文原文。

撰稿人：贾明明

审核：杜军

终审：鲁鹏